TAC - LÓPEZ 2008 Arqueología de cazadores y pastores en Tierras Altas Capítulo 4

LÓPEZ

2008

Arqueología de cazadores y pastores en Tierras Altas

Capítulo 4

Marco teórico, modelos e hipótesis

Se presenta desarrolla el marco teórico de la tesis, el evolucionismo Darwiniano. Esta teoría general tiene distintas variantes que trabajan desde un tronco común que parte de los procesos y mecanismos darwinianos. En esta tesis se utilizan distintos modelos y perspectivas evolutivas que pueden ser compatibles entre sí para generar un marco evolutivo inclusivo. Entre las variantes que son compatibles y son el eje teórico de la tesis: ecología evolutiva o ecología del comportamiento humano y teoría de la transmisión cultural o modelo de herencia dual.

4.1 Introducción

Desde que Darwin planteó la teoría de la evolución por selección natural, se fueron introduciendo distintos enfoques y variantes en relación a este marco general:

-La genética: conocimiento de mecanismos generadores de variantes a nivel biológico y de la transmisión heredable de las mismas

-La paleontología y la paleoantropología

Con los aportes de distintas disciplinas en el ‘40 se empezó a gestar la teoría sintética de la evolución. Esta nueva síntesis provino principalmente de la unión de la genética de poblaciones con la biología evolutiva y los aportes de la paleontología. Esta síntesis tenía una visión gradualista del cambio y era reduccionista, dado que los procesos microevolutivos explican los procesos macroevolutivos.

Sin embargo, a lo largo del siglo XX no hubo consenso respecto de distintos aspectos de la teoría evolutiva. Por ejemplo, en qué nivel o niveles actuaba la selección natural.

Otra de las grandes polémicas se generó cuando se intentó explicar el comportamiento social desde una óptica absolutamente genética. Estos enfoques se conocieron como sociobiología, y su explicación fue catalogada de reduccionista, porque todo se explicaba por la acción de los genes. La información cultural es selectivamente transmitida a través de distintos mecanismos, lo que llevó a plantear la existencia de una selección cultural (Durham 1991). Sin embargo, la selección cultural no niega la acción de la selección natural en el largo plazo (Bettinger 1991). De esta forma, se debe considerar la relación entre lo biológico y lo cultural, ya que el estudio integral de nuestra especie así lo requiere. En este sentido, tampoco se puede soslayar la influencia del ambiente en la toma de decisiones adaptativa. Es la ecología del comportamiento la que se dedica al estudio de los vínculos entre los factores ecológicos y el comportamiento adaptativo.

Una de las problemáticas tradicionalmente abordadas desde el evolucionismo darwiniano es el origen y la evolución de la cooperación y el altruismo. Estas problemáticas son importantes para entender el desarrollo de la sociabilidad, dado que la capacidad cognitiva evolucionada en Homo sapiens de almacenar y compartir información y salvar problemas de coordinación fue fundamental para la adaptación a los distintos ambientes. En las décadas de 1960 y 1970, fueron propuestas distintas explicaciones. Hamilton (1964) propuso la selección parental como forma de explicar la cooperación entre individuos genéticamente relacionados. Sin embargo, esta propuesta no explicaba otros casos de cooperación. De esta forma, Trivers (1971) propuso el altruismo recíproco como una explicación que incluye a individuos genéticamente no relacionados pero que interactúan cara a cara. Smith (2003), si bien reconoce la importancia de este mecanismo, caracteriza como fundamentales para la evolución de la cooperación el desarrollo del lenguaje y la tecnología.

Otra línea de estudio de esta problemática está dada por la teoría de juegos y por las estrategias evolutivamente estables. La teoría de juegos es una herramienta útil para evaluar interacciones de individuos con distintos intereses, cuyas elecciones de opciones de comportamiento dependen de las decisiones del otro. Posibilidad de que la cooperación se transforme en una estrategia evolutivamente estable. Una estrategia evolutiva estable (EEE) es aquella que una vez que es adoptada por una población no puede ser derrotada o reemplazada por otra, siendo favorecida por selección natural.

Otra visión importante, que enriquece el modelo de herencia dual entre genes y cultura, es la propuesta de Laland et al. (2000), sobre la construcción de nicho. La misma hace referencia a las elecciones, actividades, y procesos de los organismos que eligen, modifican y crean sus propios nichos. A través de estas acciones, se pueden generar nuevas presiones de selección que son heredadas con el ambiente modificado. Por lo tanto, no solo se debería considerar la herencia de genes y cultura, sino de estos y el nicho, existiendo un tercer canal de herencia que es ecológico.

En el caso de la disciplina arqueológica, los enfoques evolutivos darwinianos generalmente fueron introducidos a partir de la antropología y/o la biología, y su aplicación a casos empíricos de estudio requirió incorporar herramientas metodológicas adecuadas para tal fin, muchas de las cuáles aún se encuentran en construcción.

4.2 Teoría Evolutiva Darwiniana y arqueología: Un marco evolutivo amplio para el caso de estudio

En los últimos 20 años, el evolucionismo darwiniano se ha transformado en una vertiente teórica importante en la arqueología, tal como se refleja en nuestro país con el aumento de trabajos en este marco (Borrero 1993, Barberena 2001, Barrientos 2002, Camino 2006, Cardillo 2004, Lanata y Borrero 1994, López y Medina 2001, Martínez 2002, Mercuri 2006, Muscio 2004, Scheinsohn 2002, entre otros). Esto se entiende a partir de la necesidad de los arqueólogos de explicar el cambio, la diversidad y la variabilidad, objetivos de la agenda de estudios dentro de esta perspectiva teórica.

La arqueología evolutiva o seleccionista (Dunnell 1980) dio un impulso fundamental a la aplicación de los principios darwinianos fundamentalmente dentro de la disciplina arqueológica. Desde esta perspectiva los artefactos son unidades que forman parte del fenotipo humano, sujetas a variación (error replicativo) y selección heredables a través de mecanismos evolutivos.

En estas problemáticas, está la discusión acerca del rol que los distintos mecanismos evolutivos tienen en la adaptación humana. Por eso, fueron importantes los aportes de la la ecología evolutiva, en considerar fundamentalmente la toma de decisión racional de los individuos en la adaptación al ambiente, lo que puede ser denominado como "adaptación fenotípica". La capacidad humana de tomar decisiones adaptativas se debe a que la selección natural moldeó en el pasado evolutivo fenotipos capaces de responder lo más eficazmente posible a los distintos ambientes (plasticidad fenotípica). Se diferencia, entonces de la corriente seleccionista.

Avances que se produjeron con los modelos de transmisión cultural, derivados de un marco coevolutivo de herencia dual entre genes y cultura: Los estudios sobre la transmisión cultural de Cavalli-Sforza y Feldman (1981) y Boyd y Richerson (1985). Actualmente cada vez son más los arqueólogos dedicados al estudio de la transmisión cultural en el registro arqueológico, por ejemplo a través del análisis de los mecanismos involucrados en la conformación de patrones y de la variabilidad y la construcción de genealogías culturales a partir de análisis cladísticos, seriación y morfometría (Cardillo 2002, 2004; O'Brien y Lyman 2000; O' Brien et al 2002; Muscio 2004, entre otros).

La complementariedad de la ecología evolutiva y el modelo de herencia dual genera un marco más abarcativo de las distintas dimensiones (biológicas, ecológicas y culturales) que condicionan las conductas y la toma de decisiones. El modelo de herencia dual postula una coevolución entre el sistema de herencia genético y el sistema de herencia cultural, pero es importante remarcar que muchas veces la transmisión cultural es asimétrica con respecto a la transmisión genética. Esto se debe entre otras cosas a la diversidad de transmisores que existen dentro de la cultura. Cavalli Sforza y

Feldman (1981) mencionan la transmisión vertical (desde los padres), oblicua (desde individuos mayores no relacionados), y horizontal (desde pares), por lo que alguna información transmitida (fundamentalmente no parental), podría ser de carácter maladaptativo a nivel genético. Según Smith (2000), la transmisión de información cultural puede ser afectada por la selección natural (fitness diferencial de variación heredada culturalmente), por la toma de decisión (basada en preferencias de origen genético o cultural y sujetas a posible coerción por otros) y el tipo de transmisor (padres, amigos, maestros).

El marco aquí adoptado intenta ser inclusivo de las distintas vertientes del evolucionismo darwiniano, fundamentalmente la Teoría de la Transmisión Cultural y la Ecología Evolutiva.

4.3 Estructura de la Teoría Evolutiva Darwiniana y conceptos básicos

El evolucionismo darwiniano se caracteriza por una lógica materialista.

Epistemológicamente: sostiene que los fenómenos sólo pueden ser analizados en un determinado contexto histórico y que las entidades sujetas a evolución se hayan en cambio permanente y no poseen una esencia inherente que las defina o que le imprima direccionalidad a su dinámica de cambio. El tiempo y el espacio son las dos dimensiones fundamentales en el estudio de los procesos de cambio evolutivo

Problemas de investigación: son históricos. Por el contrario, el esencialismo proporciona explicaciones ahistóricas al asignar propiedades inherentes y causalidad intrínseca a los fenómenos estudiados.

El método de investigación: es hipotético deductivo. Esto no implica el estudio de leyes o procesos inmanentes, porque los fenómenos a explicar cambian y se relacionan a contextos históricos.

Conceptos básicos para el estudio en un marco evolutivo darwiniano:

- El concepto principal es la selección natural. Actualmente se piensa en distintos niveles de selección (p.e. selección natural y selección cultural)

- Esta definición de selección natural lleva directamente al concepto de adaptación.

Desde la ecología evolutiva se habla de adaptación fenotípica. La adaptación, en arqueología, puede corresponder tanto a estrategias como a artefactos. Otros mecanismos evolutivos citados en la bibliografía son la deriva y el sorting. La deriva hace referencia a los cambios aleatorios relacionados con variaciones en la frecuencia relativa de los atributos. En términos culturales la deriva se relaciona con variaciones en la frecuencia de transmisión cultural. Por otra parte, el sorting es un mecanismo causal donde la selección a un determinado nivel puede afectar a niveles de mayor o menor inclusividad.

4.4 Ecología del comportamiento humano y modelos de optimización

La ecología evolutiva es la aplicación de la Teoría de la selección natural al estudio de la adaptación y diseño biológico en un marco ecológico. Cuando se examina la conducta humana, la ecología evolutiva es llamada ecología del comportamiento humano. Esta es una vertiente de la ecología evolutiva y por lo tanto, deriva de la biología evolutiva.

Sin embargo, también usa planteos desarrollados por las ciencias humanas, principalmente la economía, especialmente en cuanto a la teoría de las decisiones y los distintos modelos de la Teoría de la Depredación Óptima.

- La estrategia de investigación se basa en el Método hipotético deductivo (Los modelos no son la verdad sino una imagen simplificada de la realidad, a partir de los cuales pueden generarse hipótesis que pueden contrastarse y ser refutadas o explicar el fenómeno con un alto grado de probabilidad), el Reduccionismo constitutivo (disección de los fenómenos y procesos en partes. Esto significa que los fenómenos de niveles altos están constituidos por procesos y eventos de bajo nivel y los primeros pueden ser estudiados a partir de los últimos) y el Individualismo metodológico (las propiedades de los grupos son un resultado de las conductas de los individuos, intencionales o no intencionales).

- Un concepto básico para este marco es el ambiente, el cual es definido como todo lo externo al organismo que afecta su probabilidad de reproducirse y sobrevivir.

La ecología del comportamiento humano fue introducida a la arqueología a través de la antropología. La ecología evolutiva comienza a formalizarse a partir de los años 60,

particularmente a través de los trabajos de Mac Arthur, Brown y Pianka entre otros.

Estructura de la teoría ecológico evolutiva

Teoría→ Principios básicos→ selección natural→ toma de decisión adaptativa

↓

modelos→ optimización

↓

hipótesis

↓

testeo empírico

Sin embargo, la ecología evolutiva diverge de la genética evolutiva en dos formas:

1) el fenotipo y no el genotipo es la unidad de análisis

2) Otras medidas de éxito evolutivo y adaptativo reemplazan al fitness, particularmente estrategias fenotípicas como el éxito en la caza, o el uso óptimo de hábitat. Por este motivo, generalmente se usa el concepto de utilidad.

Esta perspectiva % entre causas últimas y próximas del cambio. La primera es evolutiva y hace referencia al mecanismo básico de cambio evolutivo que es la selección natural actuando en la historia filogenética humana para generar fenotipos flexibles que se adapten a distintos ambientes. Las segundas son cambios fenotípicos por adaptación al ambiente a través de mecanismos de toma de decisión y transmisión cultural.

Los estudios de optimización de la ecología del comportamiento generalmente se centraron en las conductas de subsistencia, por tratarse de un área clave para la supervivencia, tomándose el éxito en este aspecto como un indicador de la adaptación.

Desde la ecología del comportamiento humano se priorizó el estudio de la conducta en relación con las variables ambientales, relegando los factores sociales y de transmisión de la cultura.

Sin embargo, es factible la complementariedad entre este enfoque y aquellos que hacen referencia a los mecanismos coevolutivos de herencia entre genes y cultura. Estos están expresados formalmente en el modelo de herencia dual, o Teoría de la transmisión cultural.

Los modelos de optimización utilizados por la ecología del comportamiento humano plantean la existencia de:

1) actores (Tomadores de decisiones)

2) estrategias u opciones disponibles (e.g. especializarse en un recurso o diversificar)

3) una “moneda” en la que los costos y beneficios son medidos (por ejemplo calorías)

4) conjunto de constreñimientos (e. g. cambios ambientales)

El rol de los modelos de optimización es generar un puente entre los principios de la selección natural y los hechos empíricos, ya que permiten contrastar hipótesis particulares planteadas a partir de los mismos. Entre las ventajas principales se cuenta la generalidad y simpleza en su formulación, por lo que son más fácilmente testeables y manipulables.

Entre los modelos de optimización más conocidos están el de Amplitud de la Dieta, el de selección de parches, el de lugar central, y el de tamaño óptimo de grupos.

Los postulados principales de la optimización están desarrollados en el Teorema de Valor Marginal: El Teorema del Valor Marginal predice el comportamiento óptimo de un predador dentro de un ambiente heterogéneo. En este ambiente la energía está distribuida en parches de distinto rendimiento. Un predador permanecerá en el parche hasta que su rendimiento caiga por debajo del conjunto de parches. El predador abandonará el parche antes de que este se agote. El tiempo de permanencia en cada parche dependerá del rendimiento energético que posea.

4.5 Modelos de optimización

Los modelos de optimización más usados en esta tesis son los de Amplitud de la

Dieta y Tamaño Óptimo de Grupos, aunque también se presentan algunos aspectos potencialmente útiles de los modelos de selección de parches y de lugar central para el estudio de la toma de decisiones en relación al uso del espacio y los recursos asociados.

4.5.1 Modelo de Amplitud de la Dieta

El modelo de amplitud de la dieta predice el comportamiento óptimo en relación a la explotación de recursos. 2 tipos de costos son tenidos en cuenta:

1) Costos de búsqueda: tiempo invertido en encontrar el recurso.

2) Costos de manejo: costos postencuentro, (captura y procesamiento).

Que el costo de búsqueda baje porque se tiene un animal domesticado no significa que no existan costos o que estos sean menores. P.e. se puede sostener que la llama tiene mayores costos de manejo que los camélidos silvestres.

4.5.2 Modelos de optimización en el uso del espacio y los recursos: Selección de parches y Lugar central

Aquí entra a jugar un rol fundamental la variable espacial, la cual en el modelo de Amplitud de la Dieta no es relevante.

El modelo de selección de parches puede ser considerado la adaptación del modelo de Amplitud de la Dieta a una distribución de los recursos heterogénea en el espacio o en parches. En este modelo el criterio de selección de parches no son los recursos en sí mismos, sino los lugares que contienen estos recursos. Los parches son las agrupaciones de recursos distribuidas heterogéneamente en el espacio. Por lo tanto, puede ser catalogado como un modelo de uso óptimo del espacio. Se puede representar con un gráfico en U invertida (hay un óptimo y después los costos aumentan muuucho)

Los modelos de lugar central, que predicen el comportamiento óptimo en relación al emplazamiento para la obtención de recursos. Desde este emplazamiento, el individuo viaja para obtener el recurso retornando luego, al lugar central. La variable crítica a tener en cuenta es la distancia (tiempo de viaje) a los recursos principales.

Tanto los modelos de selección de parches como lugar central contienen una dimensión espacial que es importante en la toma de decisiones óptima para la instalación humana. En este sentido, arqueológicamente es difícil registrar patrones para contrastar los modelos planteados. Sin embargo, el descarte diferencial de artefactos o la representación diferencial de estructuras en el espacio, pueden marcar sectores de mayor o menor intensidad de uso.

4.5.3 Modelo de Tamaño Óptimo de Grupos

El Modelo de Tamaño Óptimo de Grupos predice los costos y beneficios de agruparse. En otras palabras, evalúa cuando un grupo llega al tamaño óptimo y hasta que límites conviene agruparse.

Este modelo es útil para plantear hipótesis acerca de los complejos procesos de cambio que se registran en la Puna a lo largo del Holoceno

4.6 Modelos de minimización del riesgo: Modelo Z score

Existen modelos donde la toma de decisiones no implica necesariamente la optimización sino la minimización del riesgo. En estos modelos son importantes los requerimientos adaptativos o umbrales por debajo de los cuáles los grupos humanos pueden caer en situaciones maladaptativas.

Generalmente el riesgo fue distinguido de la incertidumbre. El riesgo hace referencia a las variaciones impredecibles en las condiciones ecológicas y la incertidumbre a la escasez de información respecto de esas variaciones (Cashdan 1990). Sin embargo, arqueológicamente la distinción entre riesgo e incertidumbre no es útil (Escola 1996), por lo que aquí se utilizará el término riesgo en sentido general.

En términos del modelo Z score el riesgo es la probabilidad de caer debajo del requerimiento mínimo de energía necesario para adaptarse a un ambiente (Winterhalder 1986). Por lo tanto, minimizar el riesgo implica reducir la probabilidad de caer debajo de un umbral adaptativo. Las variaciones o diferencias entre umbrales plantean la posibilidad de al menos dos estrategias: una propensa al riesgo (risk prone) y otra adversa al riesgo (risk averse) (Stephens y Krebs 1986). Las estrategias adversas al riesgo son aquellas que dan la seguridad de no caer debajo del umbral y las propensas al riesgo son aquellas que buscan altos retornos pero variables, lo que no da la seguridad de no caer debajo del umbral adaptativo. Generalmente se considera que las estrategias de minimización del riesgo son diversificadoras, mientras que las propensas al riesgo son tendientes a la especialización en recursos de alto retorno pero variables o no predecibles.

El postulado central de la Teoría de metapoblaciones y dinámica poblacional es que en ambientes heterogéneos e impredecibles la persistencia poblacional depende de poblaciones locales interconectadas por migración o procesos dispersivos. La metapoblación es la población de poblaciones locales conectadas por procesos dispersivos.

A partir de los conceptos planteados desde la Teoría de la dinámica poblacional, claramente se evidencia una relación entre riesgo e interconectividad de los grupos locales. Esto es importante para macrorregiones como la Puna.

4.7 Transmisión cultural

Boyd y Richerson (1985), sostienen que la cultura puede ser un medio importante de adaptación. La cultura difiere del aprendizaje individual porque las variaciones son adquiridas desde otros individuos. Estas variantes son heredadas por transmisión cultural. Si bien la cultura puede coevolucionar con la herencia genética, los procesos de herencia cultural también pueden seguir caminos distintos. Al contrario de la evolución genética, la cultura permite la herencia de la variación adquirida. La cultura también puede diferir de la genética en los tiempos de la adaptación.

La transmisión cultural puede realizarse a partir de distintos transmisores y por distintos mecanismos. En casos la evolución cultural tolera desviaciones de la optimización e incluso puede soportar conductas maladaptativas.