Potts,
R. 2001. Behavioral
Responses to Variable Pleistocene Landscapes. En: In
the Mind´s Eye. Multidisciplinary Approaches to the Evolution of
Human Cognition.
International Monographs in Prehistory. Archaeological Series
13:137-153. Ann Arbor, Michigan.
Las
condiciones límite de la adaptación homínido
La
unión de info paleoambiental y arqueológica permite dar cuenta de
las condiciones límite ecológicas de las adaptaciones homínidas
tempranas. Por condiciones límite entiendo los conjuntos climáticos,
geográficos, bióticos y de recursos en los cuales los homínidos
persistieron dentro de una base o se expandieron a lo largo de una
región durante etapas particulares de tiempo.
A
través de la comparación de faunas arqueológicas a lo largo de
regiones, los investigadores pueden determinar si ciertas especies
fueron animales asociados con los homínidos, posiblemente partes de
una comunidad ecológica y susceptibles a constreñimientos
ecológicos y oportunidades similares. Este tipo de investigación
ayuda a dar cuenta de una de las preguntas centrales de la
investigación de la evolución humana: ¿hasta qué punto fueron los
fabricantes de herramientas únicos en sus adaptaciones ambient, o
gobernados por constreñimientos y oportunidades similares a los
experimentadas por otros mamíferos?
Durante
un período desde 2.3 a 0.7MA los fabricantes de herramientas
confrontaron diversas fuetes de recursos y condiciones ecológicas
cambiantes. Mientras que algunos artefactos de piedra parecen
implicar comportamientos altamente estandarizados, las
investigaciones del uso del espacio muestran que los fabricantes de
herramientas del Pleistoceno exhibieron un incrementado grado de
respuesta a lo largo del tiempo frente a los terrenos variables y a
los hábitats cambiantes representados en estas regiones. Sostengo
que las características únicas de la cognición humana y la
capacidad cultural evolucionaron como formas de adaptarse a paisajes
variables, impredicibilidad de los recursos y fluctuaciones
dramáticas de hábitat.
Hipótesis
de la evolución cognitiva humana
Dos
tipos principales de hipótesis que tienen que ver con la evolución
cognitiva y cerebral de los humanos. La primera muestra cómo un
constreñimiento particular sobre el tamaño del cerebro (tal como la
energía metabólica disponible o la necesidad de disipar el calor)
fue sobrellevada durante la evolución homínido, permitiendo que el
cerebro incrementase en complejidad y función. La segunda lidia
directamente con el asunto adaptativo de la función cerebral y con
los factores de la selección natural que contribuyeron a la
evolución del tamaño cerebral, complejidad y cognición. Un
entendimiento completo de la evolución cerebral humana debe unir un
puente entre estos dos tipos de hipótesis.
Las
hipótesis ecológicas prestan atención a la relativa complejidad de
varias estrategias de forrajeo. De acuerdo con esto, la evolución
del cerebro está relacionada con la distribución de comidas y la
representación mental requerida para obtener comida, o a las
demandas de extraer y procesar los alimentos una vez que estos son
encontrados. En contraste, la hipótesis del cerebro social relaciona
la evolución del cerebro a la complejidad social. Los que se abocan
a esta hipótesis han sostenido que el tamaño del neocórtex en los
primates más altos está pobremente correlacionado con el área de
forrajeo o los métodos de extracción.
La
selección natural no trabaja en relación con períodos de tiempo no
contextualizados. En vez de eso, sus efectos son realizados en
relación con distribuciones de recurso específicas, riesgos de
predación, composiciones de los grupos sociales y densidades de
competidores intra e interespecíficos, con los resultados compuestos
a lo largo del tiempo de acuerdo con la estabilidad y la variabilidad
en estos factores. Algunas variables pueden ser apreciadas a través
de examinar los ambientes reales donde los homínidos vivieron. Las
hipótesis ambientales de la evolución de los homínidos son de
especificidad de hábitat.
Una
alternativa, la hipótesis de la selección por variabilidad es
sugerida a través del incremento dramático en la fluctuación
ambiental aparente en los registros del fondo del mar y terrestres de
la vegetación, temperatura y humedad a lo largo del tiempo que
comprende la evolución homínido. De acuerdo con esta hipótesis, el
cambio de la escala de cambio ambiental desde tiempos estacionales a
orbitales presenta un problema adaptativo crucial. Los cambios en los
paisajes llevan a cambios en las distribuciones de recursos y a
disparidades en los conjuntos adaptativos. Muchas especies fueron lo
suficientemente móviles o se dispersaron para rastrear hábitats
favoritos, o se extinguieron.
Trazas
de los artefactos de los homínidos tempranos y ambientes en las
cuencas más antiguas
Cuatro
cuencas sedimentarias en las cuales los homínidos depositaron
herramientas de piedra. La objetivo al examinar estas localidades
diferentes es comenzar a desarrollar las bases comparativas
necesarias para descubrir el rango de variación ambiental enfrentado
por los homínidos tempranos y para inferir las respuestas de los
fabricantes de herramientas ante estas variaciones.
El
problema de las especies únicas
El
problema planteado por la hipótesis de la especie única, la idea de
que las herramientas reflejan un amplio nicho cultural para una sola
especie homínido en cualquier momento dado, no ha sido resuelto.
Razones para rechazarla: evidencia de que la manipulación y
manufactura de herramientas se dio ampliamente entre los primates más
altos; el creciente consenso de que múltiples especies de homínidos
convivieron por los pasados 4MA; evidencia de que los
australopitecinos robustos y los Homo tempranos poseyeron un conjunto
de rastros morfológicos que indican manufactura de herramientas
presenta evidencia de que ciertos homínidos del Plio-Pleistoceno
evolucionaron un complejo mayor de tales rasgos; un consenso
creciente de que las herramientas de piedra más tempranas no pueden
ser igualadas con “cultura” en un sentido moderno.
Si,
tal como propongo, las respuestas a las contingencias rodeantes es un
proxy útil para el funcionamiento cognitivo, va a ser útil expandir
el rango de info prehistórico para dar cuenta del comportamiento
conservado vs. comportamiento flexible en los homínidos a lo largo
del tiempo. Los fabricantes de herramientas dejaron señales de sus
respuestas a los paisajes del Plioceno y del Pleistoceno, y el
descubrimiento de estas señales en una escala de paisaje y de
intercuencas se está volviendo un cargo de la investigación
arqueológica de los homínidos tempranos.
La
cuenca de Omo-Turkana (2.3 y 1.6MA)
En
Kenya y en el S de Etiopía, los sitios de edad pliocena (2.3MA) han
sido hallados en el O y el E del antiguo sistema del río Omo. En
este intervalo de tiempo, sólo bajas densidades de agrupaciones de
artefactos son conocidas, y están localizadas muy cerca de las
fuentes originales de rocas. En el intervalo entre 1.9 y 1.8MA los
homínidos se registran en una mayor variedad de asentamientos,
incluyendo la margen del lago y dentro del drenaje axial, donde los
homínidos parecen haber recolectado por primera vez rocas del Omo
antiguo. Esta diversificación de los asentamientos tuvo lugar en
momentos de inestabilidad climática.
En
el Miembro Bajo de Okote en la formación Koobi Fora (E de Turkana)
para 1.6MA encontramos que aparecen nuevos tipos de herramientas y
que los conjuntos de artefactos son más variados. Aunque los
fabricantes estaban limitados por el tamaño de los nódulos
disponibles, la fabricación de herramientas por parte de una o más
especies de los homínidos del Pleistoceno temprano implicó el
transporte considerable de implementos lejos de las fuentes de roca.
Entre 1.7 y 1.5MA se ve una respuesta intrincada por parte de los
fabricantes de herramientas frente a un paisaje cambiante que estuvo
dominado por un régimen de meandros y en otros momentos por un
amplio sistema de canales. Los fabricantes de herramientas dejaron
desecho líticos en casi todo el rango depositacional de los
asentamientos: canales, barras, bancos y planicies aluviales.
En
resumen, los fabricantes de herramientas en la cuenca de Omo-Turkana
en el Plioceno crearon concentraciones de artefactos de bajo nivel
que estuvieron específicamente localizadas dentro del sistema
fluvial y muy cerca de las fuentes de rocas usadas. Para el
Pleistoceno temprano, las actividades de los homínidos se alejaron
de las fuentes de MP o de asentamientos geomorfológicos específicos.
Los homínidos aplicaron sus habilidades para la fabricación de
herramientas y el traslado de las rocas sobre distancias cada vez más
amplias y diferentes tipos de hábitats.
Olduvai
(1.85-1.2MA)
Los
sitios de la Bed I (1.85-1.76MA) están confinados a las márgenes
del antiguo lago. La distribución espacial de los sitios sugiere que
los fabricantes de herramientas estaban confinados a las márgenes
del lago. Las principales localidades de Bed I ofrecen un patrón
único de concentraciones verticales de artefactos de piedra,
asociados con fauna, en capas estratigráficas superyacentes. Además
de las piezas lascadas, los habitantes de Bed I tb transportaron
piezas de roca no modificadas, manuports, compuestos de los mismos
tipos de rocas que las piezas lascadas. Los manuports pueden ser
interpretados como MP distribuida por los homínidos dentro de las
márgenes del lago como formas de resolver el problema de asegurarse
la presencia de rocas adecuadas en el rango de forrajeo de los
alrededores del lago.
En
Bed II (1.76-1.2MA) se ve una concentración continuada de los
implementos, los manuports y otros restos arqueológicos en estratos
separados en las mismas localidades confinadas. Pero para 1.6MA las
localidades arqueológicas tienen una distribución más amplia,
incluyendo áreas fuera de la margen del lago.
En
contraste con la región de Omo-Turkana, Olduvai fue una cuenca
dominada por un lago durante los momentos de Bed I y II. A pesar de
este paisaje diferente, se dieron cambios en el uso del paisaje por
parte de los homínidos similares en las dos regiones. Durante el
Pleistoceno temprano en Olduvai, las actividades de los fabricantes
de herramientas se volvieron más ampliamente distribuidas, tanto
dentro como más allá de los alrededores del lago, y comportamientos
asistidos por herramientas se dieron en los alrededores del lago, los
canales y las planicies aluviales. Varios cambios en el clima y la
vegetación están documentados en Bed I y II. Evidencia de los
fabricantes de herramientas puede ser encontrada a lo largo de la
secuencia, sugiriendo la habilidad de estos homínidos para
acomodarse a revisiones periódicas del clima y la vegetación.
Olorgesailie
(1.2-0.5MA)
Homínidos
de 1MA a 490KA AP encontraron una variedad de fuentes de rocas para
hacer herramientas en los taludes del monte Olorgesailie y en las
tierras altas de los alrededores. Las hachas de piedra se dan en
grandes acumulaciones casi exclusivamente en la margen E de la
sub-cuenca de Legemunge. Estas concentraciones están directamente en
línea con varias fuentes de rocas volcánicas. Si las MP fueron las
principales determinantes de donde los homínidos dejaban las hachas,
sin embargo, deberíamos esperar que aquellas hechas de otras MP
fuesen dejadas cerca de sus fuentes. Esto no es lo que pasa. Las
hachas hechas de materiales lejanos fueron tb depositadas en esta
área, sugiriendo que la depositación no estuvo atada a la fuente
sino a algún otro rasgo del paisaje. Para 900KA AP las hachas hechas
de todos los tipos de MP están asociadas con los canales de este
sistema. En contraste, en los paleosuelos de las planicies
contemporáneas las hachas son poco comunes. El lago y todo el
régimen de Olorgesailie estuvieron sujetos a cambios dramáticos y
episódicos en el Pleistoceno temprano y medio.
Bose
(0.78MA)
No
hubo una montaña grande, ni series de fuentes de MP, ni un lago ni
un río o sistema de canales. Suelo laterítico. Los artefactos en
Bose tienen asociaciones in situ directas con las tectitas datadas
entre 780 y 730KA AP. La industria de piedras de Bose está
caracteriza por percusión poderosa, la producción de lascas largas
seguidas de retoque, y también la estandarización de la forma
final: Achelense. Lascado unifacial. Las hachas grandes y sus
equivalentes unifaciales están casi enteramente confinadas a las
partes centrales de la cuenca, donde estaban disponibles los núcleos
más grandes. En la parte E de la cuenca, donde prevalecen las
fuentes de nódulos más pequeños, predominan los núcleos
unifaciales más pequeños.
Como
en Olorgesailie, vemos en el S de China que los fabricantes de
herramientas de hace 780KA AP hicieron y dejaron artefactos
estandarizados en partes confinadas de la cuenca. Pero su respuesta
fue hacia un diferente conjunto del de Olorgesailie. Estuvo conectada
con el tamaño de los nódulos depositados x los arroyos del Plioceno
y expuestos n el Pleistoceno.
Evolución
cognitiva humana: respuestas a la variabilidad ambiental
Entre
2.3 y 0.7MA, las pistas empíricas relacionadas con el uso de la
tierra por parte de los homínidos sugieren una mayor respuesta
variables contextuales a lo largo del tiempo. Esto es evidenciado por
las distancias más largas de transporte de rocas, producción de
sitios más móvil, la presencia de sitios en una diversidad más
amplia de paisajes, y la producción y concentración de diferentes
formas artefactuales en diferentes áreas del paisaje,
correlacionadas en algunas regiones con el tamaño y la forma de las
rocas disponibles, y, en otros lados, con los arroyos y los recursos
relacionados como la comida, la sombra y el agua.
No
importa cuántas cadenas operativas puedan ser leídas dentro de un
conjunto artefactual, la tipología y la manufactura de herramientas
son indicadores pobres de la amplitud y la variación de las
respuestas homínidas a diversos conjuntos adaptativos. Sugiero que
el estudio comparativo del uso homínido de la tierra y el hábitat
ofrece una forma mejor de evaluar cuánto respondieron los homínidos
a las contingencias de sus ambientes. La variación en las respuestas
puede ser considerada un proxy útil de la cognición.
La
clave del cambio cognitivo en Homo es la disparidad en las
condiciones ambientales que enfrentaron los homínidos. A medida que
las condiciones de la selección darviniana fueron alteradas
periódicamente, los cambios genéticos que fueron favorecidos son
los que probaron ser efectivos en el procesamiento de información
ambiental altamente variable, creando respuestas versátiles y
mediando diversas estrategias de comportamiento. Varios aspectos de
la evolución del cerebro humano proveen mayor evidencia para esta
visión. Si se examina la info de la capacidad craneana de los
fósiles, descubrimos que el mayor incremento en el tamaño del
cerebro de los homínidos, independiente del tamaño del cuerpo, se
dio en los últimos 700.000 años. La encefalización coincidió con
la fluctuación más amplia registrada de los hábitats del Cenozoico
tardío. La expansión del neocórtex de los mamíferos típicamente
implica una caída en el empaquetamiento de neuronas, permitiendo un
mayor grado de interconexión entre las neuronas. Este incremento
parece corresponderse con una mejor integración de los modos de
sentidos y la posibilidad de un procesamiento más complejo de la
info ambiental. La conectividad entre las neuronas del neocórtex es
altamente plástica.
El
cambio comportamental en los fabricantes de herramientas no fue una
respuesta a los desafíos de ningún tipo de conjunto de paisaje o
ecológico. Las hipótesis de hábitat específico vacilan en
ayudarnos a entender muchos aspectos salientes de la evolución
homínida. La cognición humana evolucionó no en respuesta a
aspectos específicos de la vida social y el ambiente a largo plazo,
sino debido a que los indi, en diferentes tiempos y lugares, se
enfrentaron a situaciones altamente diversas a las cuales aplicaron
habilidades mentales y sociales.
El
cambio episódico en los conjuntos adaptativos premió los mecanismos
sociales que permitieron enfrentar la poca certeza ambiental. En los
Homo modernos, estos mecanismos incluyen redes sociales mediante las
cuales los indi comparten recursos, lenguaje simbólico complejo que
la gente usa para crear abstracciones y transferir sus mapas mentales
y temporales a los otros, la tecnología y la capacidad para innovar,
y los complejos sistemas de acción y pensamiento. La ventaja
selectiva por detrás de estas características humanas originalmente
estuvo en su poder para lidiar con contextos altamente variables en
los cuales evolucionó el género Homo.
En
desigualdad con la psicología evolutiva
La
psicología evolutiva enfatiza que la evolución cognitiva se da en
relación con la consistencia estática de los ambientes o las
regularidades en las condic de adaptación durante largos períodos
de tiempo. Elementos recurrentes en los ambientes homínidos:
- riesgos de predación: todos los hábitats de los homínidos tuvieron predadores. Evadirlos debe haber requerido un uso inteligente del tiempo y el espacio;
- complejidad d hábitat y d recursos: los parches d hábitat fueron desafíos d memoria del espacio y estrategias d forrajeo;
- herramientas para los fabricantes de herramientas: para los homínidos dependientes de los comportamientos con herramientas de piedra, la manufactura de herramientas requirió una memorización especial de las secuencias de lascado, una imaginación de las características de la herramienta, y el testeo experimental de rocas;
- interacción del grupo social: ciertos aspectos de la vida social deben haber sido consistentes en todos los grupos.
Estos
aspectos de los ambientes homínidos probablemente tuvieron fuerte
influencias en los cerebros homínidos y en la evolución cognitiva.
La hipótesis de la selección por la variabilidad adhiere una
dimensión importante: el remodelado de los hábitats locales tuvo un
efecto modificador fuerte en cada uno de estos factores. Así, las
interacciones entre los homínidos y los potenciales predadores, los
recursos alimenticios y el agua, los microhábitats y las fuentes de
MP estuvieron modificados periódicamente. Hay que considerar las
amplias disparidades en los paisajes del Pleistoceno y las
condiciones adaptativas como un elemento repetitivo en las vidas de
los homínidos.
Las
funciones del cerebro que son únicas de los humanos aparecen para
facilitar las respuestas a contextos variados. Estas funciones
universales son equivalentes a lo que la psicología evolutiva llama
“diseño de las propiedades adaptativas de un organismo”. Pero en
los humanos, estas propiedades evolucionaron en respuesta a ambientes
pasados inciertos e inestables, no por sus cualidades predecibles. La
mente humana es un reflejo de la dinámica de los ambientes pasados;
pero no está limitada a algunas colecciones de problemas difíciles
del Pleistoceno vistos por los psicólogos evolutivos.
Conclusión
Uno
de los aspectos fundamentales de la evolución del comportamiento
homínido durante el Pleistoceno fue una respuesta a las condiciones
cada vez más variables. Esta respuesta se refleja directamente en
los elementos claves de la evolución del cerebro, particularmente en
el alto rango de encefalización durante el Pleistoceno; la
contribución fuerte al tamaño hecha por las áreas de asociación
cortical, responsable de la integración de la información recibida
y procesada por otras áreas del cerebro; la posibilidad de la
conectividad entre neuronas y la plasticidad ontogenética de los
humanos; y la importancia de los programas abiertos de comportamiento
y cognición, los cuales requirieren un input ambiental extensivo
para el funcionamiento apropiado.
Una
implicancia importante de la idea de selección por variabilidad es
que nuevas bases existen para unir las explicaciones sociales y
ecológicas de la evolución cognitiva, debilitando la división
tradicional que existe entre estos tipos de hipótesis.
Dentro
de las cuencas los homínidos experimentaron una serie de hábitats
cambiantes en los cuales las contingencias del éxito reproductivo y
la supervivencia estuvieron sujetos a cambios episódicos. Este
contexto de inestabilidad ambiental y la disparidad asociada en las
condiciones selectivas, fueron responsables de la evolución de los
aspectos únicos de la cognición humana y la emergencia de la
diversidad social y la adaptabilidad en los Homo sapiens modernos.
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