BIO - Reig. La teoría de la evolución a los ciento veinticinco años de la aparición de “el Origen de las especies”.

Introducción

El autor plantea que la teoría darwinista fue in impacto que aún hoy sigue motivando discusiones.

El proceso evolutivo, las teorías evolutivas y la evolución de las teorías.

Cambia la idea de que el universo es estático e inmutable desde su creación, la idea de una escala natural estática de perfección del mundo viviente (Scala Naturae) la idea de que las formas cambiantes del mundo no son más que apariencias de un mundo de esencias inmutables (esencialismo), la idea autocomplaciente del hombre como centro del universo, y una concepción del tiempo restringida a unos pocos milenios como escenario de todos los aconteceres históricos de la naturaleza. Estas ideas fueron sustituidas por una concepción procesualista y materialista del cosmos que es la que caracteriza al pensamiento científico moderno.

El autor hace una distinción entre la evolución en tanto proceso (que opera sobre las diversas formas y niveles de organización de la materia) y las distintas teorías que explican las regularidades y los mecanismos que rigen el desarrollo evolutivo.

A su vez, hace una distinción entre la biología funcional, que trata procesos de cambio intraorganísmicos, que tienen lugar en el interior de los organismos individuales, estos procesos no constituyen procesos evolutivos; y biología evolutiva, que trata los cambios evolutivos o supraorganísmicos.

Antecedentes y orígenes de la teoría de la evolución.

Linneo: estableció el carácter discontinuo de las especies y al descubrir que ellas eran clasificables en un sistema jerárquico que representaba distintos niveles de afinidad, estaba reconociendo el carácter natural de las especias.

Scala Naturae: postula la existencia de una graduación en la complejidad de la naturaleza, que era el resultado de la creación divina de un universo inmutable. Junto a esta teoría se desarrollo el progresionismo, que incluía el concepto de una secuencia de creaciones.

Le Plece y John Smith, establecieron la idea de que los procesos naturales se desarrollaron en el contexto de una escala temporal de enorme amplitud.

Uniformismo: surgió de la teoría de Hutton y Lyell, difundió la idea de que los cambios geológicos eran el producto de las mismas fuerzas naturales que modifican el relieve en la actualidad, las que estarían actuando sobre la tierra desde una antigüedad remotísima.

Transformismo: La primera formulación de una teoría explícita de la evolución orgánica, desarrollada por Lamarck. Desarrolla la idea de la herencia de los caracteres adquiridos y la hipótesis de la tendencia innata de los organismos hacia una perfección constante.

Teoría de la descendencia de Darwin: estaba convencido de que la diversidad y la adaptación de los organismos era el resultado de un proceso de “transformación” de las especies.

La teoría Darwiniana de la descendencia.

La selección natral fue sugerida a Darwin por la teoría de Malthus sobre la población. Esta teoría parte de la premisa de que los organismos son variables. Una segunda premisa es que naces muchos más individuos que aquellos que llegan a procrearse, existiendo por lo tanto un proceso de eliminación de parte de la descendencia de una pareja de progenitores. La selección natural es un factor que actúa preservando los individuos de una determinada progenie que poseen variaciones mejor adecuadas su medio, y eliminando los individuos que prestan variaciones menos favorables. Sólo se transmite a la descendencia en ulteriores generaciones las variaciones mejor adaptadas, produciéndose así la sucesiva modificación de la descendencia. El resultado de este proceso será la formación de nuevas especies.

Su comprobación experimental no fue inmediata (el famoso ejemplo de las mariposas y el hollín lo dio Kettlewel casi 100 años después).

Criticas:

• Jenkin: critico el origen y el mantenimiento de la variación hereditaria. En ese momento, la teoría en boga era la de la herencia mezclada y por lo tanto Darwin no supo como explicar esta variabilidad. Solo se puedo explicar a partir del redescubrimiento de las leyes de Mendel.
• Wagner: restó importancia a la selección natural como factor especiogénico, sosteniendo que solo era capaz de aumentar la adaptación de las especies a su medioambiente pero no de generar nuevas especies.

El neo-darwinismo.

Incorporación de la subteoría de Weismann de la independencia del “plasma somático” y del “plasma germinal”. Permitió descartar definitivamente el principio de la herencia de los caracteres adquiridos. A su vez plantea la teoría de la anfimixis que constituye la primera versión del reconocimiento del papel del entrecruzamiento (crossig over) de los cromosomas como factor de liberación de variación hereditaria.

El origen de las especies por segregación geográfica

La subteoría de la especialización por aislamiento geográfico fue desarrollado por los naturalistas darwinianos: Romanes, realiza una primer distinción entre apogamia: segregación espacial (aislamiento geográfico); y homogamia: segregación fisiológica o comportamental (aislamiento reproductivo). Gulick desarrolla la noción de que la diferenciación entre las especies surge como consecuencia del establecimiento de barreras geográficas, y que esa diferenciación está directamente relacionada con la distancia, el tiempo de separación y la disimilitud de los ambientes; al mismo tiempo, esclareció la distinción entre la transformación filética y la diversificación, adelantándose a los conceptos de anagénesis y de cladogénesis. Wallace, desarrolló el problema de la correlación entre aislamiento geográfico y selección natural, sosteniendo que el primero permitía acelerar la acción de la segunda a través de su vinculación con una diferenciación en las condiciones ambientales y se adelantó también a distinguir entre aislamiento geográfico y aislamiento reproductivo.

El interludio mutacionista

El redescubrimiento de Mendel fue sin duda paradójico para la teoría darwiniana. Si bien proporciono el concepto decisivo para explicar el requerimiento darwiniano del mantenimiento de la variación, los primeros mendelistas desarrollaron una teoría evolutiva no-darwinista, la teoría mutacionista de la evolución, y entraron inmediatamente en polémica con los darwinistas.

Esta teoría plantea que las nuevas especies surgían por saltos bruscos y no por la lenta acumulación de variaciones favorables acumulados por la selección natural.

La teoría mutacionista no sólo no resistió la conformación de los avances ulteriores de la propia teoría genética, sino que representaba una manera equivocada, tipológica y esencialista, de ver a las especies, que no se caracterizan necesariamente por discontinuidades morfológicas, sino por ser sistemas naturales de variabilidad, por estar constituidas por poblaciones variables en la dimensión espacial y temporal.

La teoría cromosómica de la herencia

Sutton y Bovery, en los primeros años del siglo XX, postularon que los factores hereditarios están ubicados en los cromosomas y que cada cromosoma posee un conjunto particular de genes, fundando lo que E. B. Wilson llamó varios años después la teoría cromosómica de la herencia.

Morgan (que no es Morgan, es otro) publicó su primer trabajo sobre la genética de Drosophila en 1910. Este libro es importante ya que la genética de Drosophila no sólo permitió consolidar la teoría cromosómica de la herencia y expandirla en una variada gama de precisiones, sino que llegó a construir un campo de investigación central para el desarrollo y la contrastación de la hipótesis de la bilogía evolutiva. Morgan contribuyó también de manera decisiva a desarrollar la teoría del entrecruzamiento (crossing-over).

La teoría de la genética de poblaciones.

La teoría cromosómica de la herencia contribuyó la necesaria integración entre el mendelismo y el seleccionismo. Tuvo lugar en el contexto del desarrollo de una nueva subteoría, la teoría de la genética de poblaciones.

• Ecología genética: combinación entre la investigación genética experimental y la investigación de campo utilizando métodos ecológicos.
• Genética teórica de poblaciones, o genética matemática de poblaciones: su contribución principal es haber incluido precisamente, el concepto de población.

Lo que caracteriza a cada población es su reservorio de genes. Estos genes se transmiten de generación a través del proceso de la reproducción sexual, siguiendo los principios mendelianos perfeccionados en la versión de la teoría cromosomita, redistribuyéndose en los genotipos de los nuevos individuos que resultan de los actos reproductivos. Estos nuevos genotipos son sometidos a la selección natural, de manera que sólo alcanzan la madurez reproductiva y logran transmitir sus genes a la generación ulterior aquellos genotipos (individuos) que están mejor adaptados. La variabilidad se mantiene de generación en generación por el reflujo y la recombinación de los genes, que mantienen su independencia a través del principio de la segregación independiente con las limitaciones impuestas por la teoría del ligamento y la recombinación por crossing-over.

Un concepto central de la teoría es el modelo de Hardy-Weinberg que partiendo de una situación hipotética de inercia evolutiva en las que no se observa cambio en las frecuencias génicas y genotípicas a lo largo de las generaciones, permite predecir cualitativamente la incidencia de distintos factores evolutivos sobre las poblaciones naturales. Estos factores evolutivos no quedan reducidos a la selección natural, sino que también comprenden la migración (o flujo génico), la presión de mutación, la modificación de las frecuencias génicas por factores estocásticos (deriva génica) cuando las poblaciones están constituidas por un número limitado de individuos reproductores, y la modificación de las frecuencias genotípicas por efecto de la endocruza, cuando los apareamientos no se produce al azar.

La “síntesis evolutiva”

Se señala la necesidad de realizar una síntesis de los avances que habían tenido lugar en las distintas disciplinas de la biología evolutiva.

La síntesis no fue sólo una síntesis de subteorías, a través de la cual la teoría evolutiva adquirió fortaleza y madurez. Fue también una síntesis entre diversas disciplinas biológicas, algunas de las cuales se habían mantenido al margen de los desarrollos de la biología evolutiva.

También fue llamada “Teoría Sintética Moderna de la Evolución”, significó el triunfo del darwinismo, fue una integración del seleccionismo con el mendelismo. Tenía un gran respaldo experimental, una rigurosa formulación matemática y con una gran documentación paleontológica ejemplificadora de los procesos evolutivos.

La teoría de la genética molecular.

• 1944: ADN
• 1953: Watson y Crick, ADN doble corona

La particular estructura polimérica del ADN, proporciona el molde de un programa genético por medio del cual la información hereditaria codificada en la secuencia de bases de ADN, se transmite de célula a célula y de organismo a organismo, a través de un lenguaje cuyas unidades son grupos discretos de tres bases sucesivas, y cuya universalidad proporcionó una d las pruebas más concluyentes de la unidad evolutiva de la materia viva. La estructura doble helicoidal también explica el mecanismo de la replicación de los genes, ya que cada una de las hebras de la doble hélice es capaz de replicar de manera exacta una hebra complementaria. Al mismo tiempo la información genética contenida en la secuencia de bases del ADN controla la síntesis de proteínas, y a través de aquellas proteínas de acción enzimática, el desarrollo y el metabolismo de los organismos, proceso que tiene lugar a través del fenómeno de la transcripción de una secuencia de bases del ADN en una secuencia complementaria de ARN, y la traducción de esta última en una secuencia de aminoácidos de un determinado polipéptido. La naturaleza del gen, queda también aclarada. El gen funcional, o cistron, consiste en una secuencia de tripletes de bases de ADN que especifican la secuencia de aminoácidos de un determinado polipéptido a través del fenómeno de la transcripción y la traducción. Existen, sin embargo, excepciones a esta transmisión inalterada, y esas excepciones son las mutaciones, que se definen ahora como alteraciones (accidentales o inducidas) en el proceso de la replicación normal de genes, simples errores en la delicada trama de la repetición de las secuencias de bases que constituyen la naturaleza del gen-cistron.

El campo de la genética se divide entre:

• Los neutralistas, que sostenían que gran parte de la variabilidad genética es adaptativamente neutral y que por lo tanto existe un importante componente no darwiniano en la evolución bioquímica y

• Los seleccionistas que trataban de demostrar el carácter adaptativo de toda variación genética establecida en las poblaciones naturales.

La teoría ecológico-evolutiva.

La ecología y la biología evolutiva, nacidas las dos simultáneamente en un mismo libro de un mismo autor, y ello no por casualidad, sino porque ambas disciplinas están tan vinculadas que su separación casi parece arbitraria, toman desde su propio origen común, caminos divergentes. O por lo menos paralelos, pero con muy escasas interacciones hasta hace no mucho más que veinte años.

Los atributos ecológicos y los atributos genéticos de las poblaciones son interactuantes y complementarios, debiéndoselos estudiar en conjunto para alcanzar un conocimiento profundo de los procesos poblacionales.

Los primeros intentos de integración entre la genética y la ecología de poblaciones partieron de la premisa de que las frecuencias génicas son ambiente-dependientes.

La genética del ADN recombinante.

Un gen se concibe actualmente como una entidad constituida por secuencias de nucleótidos codificadores (exones) que alteran las secuencias de ADN altamente repetitivo y no codificante (intrones), SINDO que estos últimos elementos, móviles y cambiantes, influyen para que las secuencias codificantes se junten (en el texto dice ayunten, pero no se que es esa palabra) en el ARN mensajero según distintas modalidades que proveen de un importante y hasta ahora insospechada fuente de variabilidad genética.

El estado actual de la teoría evolutiva y de los grandes temas de su desarrollo contemporáneo.

Dos son las principales cuestiones básicas que han sido objetadas a la concepción de la síntesis moderna:

• El argumento gradualista: la crítica proviene de la teoría de los equilibrios interrumpidos de Gould, según la cual la evolución es un proceso fundamentalmente discontinuo. Las nuevas especies surgen por procesos especiogénicos abruptos y luego de haberse originado, se mantiene en una situación de “estasis” evolutiva, sin manifestar mayores cambios en su fenotipo hasta que sobrevenga otro acontecimiento especiogénico.
• El argumento reduccionista: la alternativa a la reducción de los procesos macroevolutivos a los microevolutivos, es que los fenómenos macroevolutivos responden a leyes que les son propias, y que no son reducibles a los cambios microevolutivos, se trata de la vieja distinción entre cambios cuantitativos y cambios cualitativos.