SMITH Tres estilos en el análisis evolutivo del comportamiento humano

Smith, E. A. 2000. Three styles in the evolutionary analysis of human behavior. En: Adaptation and Human Behavior. An Anthropological Perspective. Ed. L. Cronk, N. Chagnon y W. Irons, pp. 27-46. Aldine de Gruyter. New York.

Psicología evolutiva

Esta corriente (PE) aplica razonamientos evolutivos a los fenómenos psicológicos. La meta es descubrir los mecanismos psicológicos que subyacen el comportamiento humano y las fuerzas selectivas que dan forma a esos mecanismos. Esta corriente tiene conceptos centrales:

modularidad: sostiene que el comportamiento humano es guiado por mecanismos cognitivos para el desarrollo de tareas especializadas más q por mecanismos de propósitos generales que trabajan a lo largo de múltiples dominios del comportamiento;

historicidad: refiere a la asunción de que la selección natural moduló estos mecanismos cognitivos para producir comportamientos adaptativos en el ambiente de adaptación evolutivo;

especificidad adaptativa: estos productos modulados de nuestra historia evolutiva son designados para producir resultados adaptativos específicos;

novedad ambiental: hace referencia a la visión de que los ambientes modernos están caracterizados por un grado sin precedentes de novedad, perteneciente al cambio sociocultural extensivo que siguió al abandono de la vida CR.

Estos conceptos tienen consecuencias: 1) las explicaciones adaptativas válidas del comportamiento deben referirse a mecanismos psicológicos ligados a rasgos específicos del ambiente de adaptación evolutiva; 2) cultura, aprendizaje, selección racional y maximización son insuficientemente modulares para ser mecanismos cognitivos o de comportamiento realistas; 3) el comportamiento humano contemporáneo implica respuestas a las condiciones evolutivas usando mecanismos cognitivos modulares adaptados al ambiente de adaptación evolutivo, y así algunas de las respuestas pueden ser maladaptativas; 4) la medida de los resultados o la correlación de los patrones de comportamiento contemporáneo es irrelevante.

La gran meta de la investigación en la PE se enfoca en lograr la unión del comportamiento. La aproximación de la PE al cambio social se ha enfocado en la noción de que los humanos tienen un mecanismo cognitivo especializado para el monitoreo de tal cambio. Tales intercambios fueron especialmente adaptativos en el ambiente de adaptación evolutivo.

Ecología comportamental humana

La ecología del comportamiento (EC) es la rama de la ecología evolutiva que tienen que ver con el trazado de los vínculos entre los factores ecológicos y el comportamiento adaptativo. Los sustentos principales implican una aproximación analítica, una confianza en los modelos, un foco en las reglas para tomar las decisiones, y un gambito fenotípico. La EC examina los rasgos ambientales y examina la covariación entre estos rasgos y el comportamiento de interés. El aspecto seleccionista significa que las predicciones acerca de esta covariación son derivadas de las expectativas acerca de los patrones que se espera que sean favorecidos por la selección natural.

La aproximación gradual sostiene que el fenómeno socioecológico complejo es mejor estudiado pieza por pieza, de forma más reduccionista que holística. La EC enmarca el estudio de los diseños adaptativos en términos de estrategias condicionales. Estas son formas abstractas de concebir la covariación del comportamiento y del ambiente socioecológica. La EC tiende a enfocarse en la explicación de la variación comportamental como respuestas adaptativas a la variación ambiental, la cual es gobernada por mecanismos evolutivos que seleccionan la estrategia condicional relevante. De acuerdo con el gambito fenotípico, los constreñimientos genéticos, filogenéticos y cognitivos de las adaptaciones fenotípicas son mínimos, con lo que como primera aproximación pueden ser ignorados en la construcción de modelos y en la generación o testeo de hipótesis.

Las conclusiones: 1) la diversidad comportamental es resultado de la diversidad en un ambiente socioecológico contemporáneo; 2) las relaciones adaptativas entre el comportamiento y el ambiente pueden surgir de muchos mecanismos diferentes; 3) debido a que los humanos son capaces de lograr cambios rápidos en el fenotipo, pueden adaptarse a la mayoría de los rasgos de los ambientes contemporáneos. Estoas conclusiones están en conflicto con algunas de las sostenidas por la PE y por la teoría de la herencia dual. Mientras que la PE se preocupa por los mecanismos cognitivos que subyacen al intercambio social, y tusca evidencia de esto en circunstancias experimentales controladas, la teoría de la herencia dual se enfoca en la cuantificación de la ocurrencia del comportamiento, el contexto sociológico y los logros del fitness a partir del intercambio de comida en las poblaciones CR y horticultoras.

Teoría de la herencia dual

Los estudios que ven a la cultura y los genes como proveedores de sistemas separados pero ligados de herencia, variación y efectos fitness y, por lo tanto, de diferentes pero interactivos, cambios evolutivos. Las afirmaciones básicas de la THD incluyen la herencia cultural, múltiples fuerzas, el modelado de la población y la codeterminación. La herencia hace referencia a la idea de que la cultura es información que es adquirida socialmente. La expansión de la información cultural es afectada por fueras múltiples: la selección natural, la toma de decisiones y la transmisión de la influencia. La codeterminación sostiene que el comportamiento humano es modelado por las influencias genéticas, culturales y ambientales.

Conclusiones: 1) debido a que la cultura exhibe las tres características requeridas para evolucionar por la selección natural (variación, herencia y efectos fitness), la evolución cultural puede ser analizada usando los métodos neodarwinistas; 2) debido a que la herencia cultural difiere de la herencia genética en formas clave, la dinámica evolutiva de la cultura va a diferir en formas importantes pero analíticamente entendibles; 3) la evolución cultural no adaptativa es posible, y es más probable cuando las diferencias son más marcadas.

Así, en contraste con las formas clásicas del evolucionismo cultural, la THD está embebida en las propensiones genéticas implicadas. Pero en contraste con la sociobiología clásica, o la mayoría de las variedades de PE y EC, la THD sostiene que la cultura puede a veces evolucionar en direcciones diferentes de las que se podrían haber predicho a partir de la evolución genética sola, incluyendo las direcciones genéticamente maladaptativas. Los mecanismos de evolución cultural a menudo encuentran formas de mejorar los resultados adaptativos comparados con lo que puede ser alcanzado por la evolución genética ordinaria sumada a la adaptación fenotípica.

La THD se ha enfocado principalmente en el modelado matemático de varios patrones posibles de evolución cultural y de co-evolución genética-cultural.

¿Competición o pluralismo?

Puede que la división tripartita se encuentre a lo largo de las ciencias sociales y comportamentales: aproximaciones que ven al comportamiento como la manifestación de las estructuras mentales subyacentes, aquellos que se enfocan en la determinación de las estructuras supra-individuales, y aquellos que modelan el comportamiento en términos de costo-beneficio. Las tres aproximaciones presentadas acá tienen diferencias pero tb similitudes.

Las tres aproximaciones difieren de muchas maneras. Primero, las tres comparten la misma meta del uso de la teoría darviniana para analizar el comportamiento humano. El explanandum de la PE es el conjunto panhumano de las predisposiciones psicológicas genéticamente evolutivas que se cree que son el vínculo perdido entre la evolución y el comportamiento. Estas predisposiciones se cree que toman la forma de algoritmos cognitivos o reglas de decisión, con conformidad con la psicología cognitiva de la PE. El principal explanandum en la EC es el patrón observable de comportamiento, con la meta de unir estos patrones a las condiciones ambientales y para correlacionar los resultados. Para la THD, la explananda consiste en la información cultural y genéticamente heredada que es modelada por las fuerzas evolutivas y que moldean las respuestas cognitivas y comportamentales. Así, la THD se enfoca en el equilibrio evolutivo y la dinámica de la información heredable, así como en las formas de las que esta información es transmitida. La THD se enfoca en los componentes culturalmente heredados de la información heredable que ayuda a construir los mecanismos psicológicos; la PE se enfoca en los mecanismos psicológicos y sus vínculos con las respuestas comportamentales y el estímulo ambiental; y la EC se enfoca en las respuestas comportamentales con atención a los estímulos ambientales y los efectos del fitness que moldean la dinámica evolutiva.

Segundo, las tres aproximaciones utilizan diferentes métodos de recolección de datos y testeo de hipótesis. Los mecanismos cognitivos hipotetizados por la PE son inferidos a partir de cuestionarios y de experimentos de laboratorio en los cuales los sujetos interactúan con otros sujetos, con las imágenes de computadora o en grupos. La EC enfatiza los métodos etnográficos derivados de la antropología. Los métodos de recolección de info de la THD están en desarrollo, pero el testeo de hipótesis descansa en los modelos matemáticos y en los testeos cross-culturales.

Tercera dimensión en la que las diferencias entre estas tres aproximaciones pueden ser vistas como complementarias: las escalas temporales sobre las cuales se concibe el cambio adaptativo. La preocupación de la PE por los universales psicológicos que evolucionaron en los episodios pasados de selección natural implica una escala de más largo plazo para el cambio adaptativo que la que usan las otras dos aproximaciones.

Debido a que la EC asume que los mecanismos evolutivos de adaptación fenotípica son flexibles y amplios, su escala temporal para el cambio adaptativo es de corto plazo. La PE se enfoca en el delineamiento de las adaptaciones que evolucionaron genéticamente en el mileno pasado, mientras que la EC se enfoca en cómo estas adaptaciones producen comportamientos adaptativos en el presente, respondiendo a la variación ambiental local de corto plazo con la unión de la variación fenotípica. La escala temporal de la THD es intermedia a estos dos extremos, dado su foco en la variación culturalmente heredable que es probable que evolucione más rápido que los mecanismos cognitivos complejos de la PE pero para adaptarse a las condiciones cambiantes menos rápido que las respuestas comportamentales centrales en la EC.

Estas complementariedades entre las tres aproximaciones están cruzadas por contradicciones claras. Una de estas implica las afirmaciones que tienen que ver con los constreñimientos centrales a la adaptación, mientras que la segunda tiene que ver con el grado en el que el comportamiento humano puede ser predicho como adaptativo. En el enfoque de la PE, los constreñimientos clave son cognitivos y genéticos; en la THE como informativos y estructurales; y en la EC como ecológicos y materiales.

El centro del conflicto entre PE y la THD tiene que ver con los recursos de preferencia y las creencias que informan acerca de las decisiones significativamente adaptativas. El foco de la PE sobre la evolución de los algoritmos cognitivos tiende a hacer que sus practicantes sean hostiles a la visión de la THD de que los humanos adquieren una proporción sustancial de sus creencias y preferencias a través de la herencia cultural, y que estas creencias y preferencias pueden cambiar a lo largo de procesos de evolución cultural.

Los conflictos entre las tres aproximaciones son ambiguos y mutan. La complementariedad verdadera va a estar a mano cuando los investigadores de las tres tradiciones conduzcan sus investigaciones en una variedad de niveles, usando una variedad de técnicas. Incluso en áreas donde la contradicción pareciera tapar la complementariedad, hay mucho lugar para ésta. Así, mientras no puede ser simultáneamente verdad de que una instancia dada o patrón de comportamiento humano es un producto de un algoritmo genéticamente programado que ya no produce resultados adaptativos, un producto de un rasgo culturalmente heredado que persiste porque tiene un rango de replicación algo, y un producto de la adaptación fenotípica que está óptimamente dotado para las condiciones ambientales locales, no hay razón para negar que cada una de estas hipótesis podría ser verdadera para diferentes dominios del comportamiento.

Sumario

Tres aproximaciones diferentes a los análisis evolutivos del comportamiento humano: la PE, la EC y la THD. La EP se basa en las asunciones de modularidad, historicidad, especificidad adaptativa y especificidad ambiental. La EC se basa en el seleccionismo ecológico, los análisis parte por parte, el modelado deductivo, las estrategias condicionales y el gambito fenotípico. La THD asume que la cultura es un sistema de herencia, que el cambio cultural es afectado por fuerzas múltiples y que la evolución cultural puede ser modelada matemáticamente. La competencia entre estas tres aproximaciones es alimentada por diferencias en sus afirmaciones, métodos analíticos y alianzas con otras disciplinas. La complementariedad entre los tres estilos puede emerger del uso de métodos complementarios de investigación, la investigación de diferentes niveles, el análisis de diferentes constreñimientos, el examen de la adaptación a diferentes escalas temporales o en enfocarse en diferentes dominios del comportamiento.

SMITH.

TRES ESTILOS EN LOS ANÁLISIS EVOLUTIVOS DEL COMPARTIMIENTO HUMANO.

	SICOLOGÍA EVOLUTIVA	ECOLOGIA CONDUCTUAL	TEORIA DE LA HERENCIA DUAL
Objetivo	Descubrir los mecanismos sicológicos que sostiene al comportamiento humano y las fuerzas selectivas que modelan esos mecanismos.	Trazar las relaciones entre los factores ecológicos y el comportamiento adaptativo.	Estudios que ven a la cultura y a los genes como separados (pero relacionados) sistemas de herencia, variación y efectos adaptativos.
Conceptos claves	Modularidad: el comportamien-to humano es guiado por meca-nismos cognitivos especializados que realizan tareas especiales, antes que mecanismos de “pro-pósitos grales.” Historicidad: la selección natural modela esos mecanismos modu-lares cognitivos para generar un comportamiento adaptativo. Especificidad adaptable: estos productos modulares de nuestras historia evolutiva están diseña-dos para producir resultados a-daptativos específicos Novedad ambiental: ambientes modernos (post-paleoliticos) estan caracterizados por un grados sin precedentes de novedad.	Seleccionismo ecológico: Observar los rasgos ambientales (densidad de recursos, p.ej.) y examinar la covariación con los comportamientos de interés (de-fensa territorial, p.ej.) Se derivan expectativas sobre que patrones se espera que la selección natural favorezca. Enfoque por partes: fenómenos socioecológicos complejos son mejor estudiados por partes, en un modo reduccionista. Un pro-blema complejo es dividido en un conjunto de decisiones y constre-ñimientos. Modelos analíticos: fuentes de hipótesis testeables. Reglas de decisión o estrategias condicionales: explicar la varia-ción conductual como respuestas adaptativas a la variación am-biental, asumiendo que esta va-riación adaptativa (respuestas fenotipicas) esta gobernada por mecanismos evolucionados. Gambito fenotipico: los constre-ñimientos genéticos,filogenéticos y cognitivos en la adaptación fenotípica son mínimos.	Herencia cultural: la cultura es información que es adquirida socialmente – memes- (sistema de herencia no- genético) Fuerzas múltiples: selección natural (adaptación diferencial de la variación heredada cultu-ralmente), toma de decisión (ba-sado en presencias y constre-ñimientos evolucionados cul-tural y genéticamente, y sujeto a la manipulación de otros), influencia de transmisor. Modelado: esas fuerzas son analizadas, relacionando características individuales (como los memes) con procesos a nivel de la población (como la frecuencia de memes) Codeterminación: el comportamiento humano esta modelado por influencias genéticas, culturales y ambientales (explicación pluralista)
Conclusiones	1- Explicaciones darwinistas del comportamiento deben hacer referencia a los mecanismos si-cológicos evolucionados gené-ticamente. 2- “cultura”, “aprendizaje”, “elección racional”, “maximización del fitness” son módulos insuficientes para ser verdaderos mecanismos cog-nitivos. 3- El comportamiento humano moderno incluye respuestas a condiciones nuevas usando mecanismo cognitivos modulares adaptados al EEA (ambiente de la adaptación evolutiva), por lo tanto estas respuestas pueden ser maladaptativas. 4- Medir los resultados adapta-tivos de los comportamientos contemporaneos es irrelevante.	1- La diversidad conductual es el resultado de la diversidad en los ambientes socioecológicos contemporaneos. 2- Las relaciones adaptables entre los comportamientos y los ambientes pueden surgir de diferentes mecanismos. 3- Dado que los humanos son capaces de cambios adaptables rápidos en el fenotipo, pueden estar bien adaptados a la mayoría de los rasgos de los ambientes contemporaneos.	1- Dado que la cultura exhibe las tres características requeridas por la evolución por selección natural (variación, heredabilidad y efectos adaptativos) la ev. Cultural puede ser analizada por metodos neo darwinistas. 2- Dado que la herencia cultural difiere de la herencia genetica, las dinámicas evolutivas de la cultura también diferirán. 3- La evolución cultural no adaptativa genéticamente es posible.
Campo de aplicación	Comportamiento de las parejas, principalmente las preferencias de pareja. Violencia en el contexto de la competencia machos – hembras.	Subsistencia e intercambio de recursos en sociedades depredadoras (foragers) Inversión paternal (espaciamiento entre nacimientos, diferencias de genero en la crianza)	Modelado matemático de varios patrones posibles de evolución cultural.
Ejemplo heurístico: El intercambio social.	Los humanos tienen mecanismos cognitivos especializados que monitorean el intercambio. Esos intercambios fueron especial- mente adaptativos en el EEA (es decir entre c-r del pleistoceno)	Se centró en cuantificar la ocurrencia de comportamientos, contextos socioecologicos y las rentabilidades correlacionadas con la adaptación del intercambio de alimento	Boyd & Richerson construyeron modelos de selección de grupo de los comportamientos que benefician a los grupos. Estos modelos muestran que la herencia cultural más la transmisión conformista (“When in Rome, do as the Romans do”) pueden en principio crear y mantener diferencias entre grupos. (la acción colectiva es una forma de intercambio social)

¿COMPETICIÓN O PLURALISMO?

Dada la distancia entre la teoría general de la evolución de Darwin y las especificidades del comportamiento humano, existen muchas formas plausibles de llenar el abismo entre la teoría general y los datos empíricos (este punto lo plantea Winterhalder)

Estos tres enfoques pueden ser vistos como complementarios.

Comparación sumaria	SICOLOGIA EVOLUTIVA	ECOLOGIA CONDUCTUAL	TEORIA DE LA HERENCIA DUAL	OBSERVACIONES
Explanandum (objetos de explicación)	Set de predisposicio-nes sicológicas evolu-cionadas genéticamen-te que proveen el esla-bón perdido entre evo-lución y comporta-miento	Patrones observables de comportamiento, con el objetivo de unir estos patrones con las condiciones medioambientales	Información heredada genetica y culturalmente (memes y genes) que son modeladas por las fuerzas evolutivas	***

(***) Una explicación del comportamiento completa debe incluir (i) información hereditaria que ayuda a construir, (ii) mecanismos sicológicos, que a su vez generan (iii) respuestas conductuales a (iv) estímulos ambientales, resultando en (v) efectos adaptativos que modelan las dinámicas evolutivas de (vi) la información hereditaria.

-espacio para dibujar cuadro con flechas-

THD se centra en componentes heredados culturalmente de (i) y se une a (ii) y (v); SE se centra en (ii) y se relaciona con (iii) y con (iv) y EC se centra en (iii) con atención en (iv) y (v).

	SICOLOGIA EVOLUTIVA	ECOLOGIA CONDUCTUAL	TEORIA DE LA HERENCIA DUAL	OBSERVACIONES
Generación de hipótesis	Inferencia informal	Modelos de optimización	Modelos a nivel de la población
Metodos de recolección de datos y testeo de hipótesis	Cuestionarios (test sicológicos “papel y lápiz”) y experimentos de laboratorio	Metodos etnográficos	Los métodos de recolección de datos estan subdesarrollados pero el testeo de hipótesis se centra en modelos matemáticos (incluyendo simulaciones) y test transculturales.	Cuestionarios y experimentos pueden generar gran cantidad de datos, observa-ciones naturalistas muestran contextos y proveen evidencia concreta de los efectos adaptativos de las variantes fenotipicas, los modelos matema-ticos y las simulacio-nes puede ser el medio poderoso de revelar resultados de un set de presunciones.
Escala temporal del cambio adaptativo	Escala temporal larga. (genetica) Las adaptaciones cognitivas complejas fueron modeladas en el Pleistoceno.	Escala temporal corta. (fenotipica) Los mecanismos de la adaptación fenotipica son flexibles y se adaptan a un amplio rango de condiciones	Escala intermedia entre los dos anteriores. (cultural) Dado su foco en la variación heredable culturalmente que evoluciona más rápido que los mecanismos cognitivos de SE, pero que se adapta a los cambio de manera menos rápida que las respuestas conductuales (ec)	SE se centra en delinear adaptaciones que evolucionaron genéticamente en el pasado, ec se centra en como esas adaptaciones pueden producir comportamientos adaptativos en el presente, respondiendo a variaciones amb. locales y de corto tiempo
Constreñimientos Claves	Cognitivos, genéticos	Ecológicos, materiales	Estructural, información
Grado de adaptación esperado	Bajo. Si el comportamiento humano esta guiado por mecanismos cognitivos específicos que estan adaptados al EEA, y si los ambientes actuales son diferentes del EEA, se cree que los comporta-mientos actuales estén frecuentemente mal adaptados	Alta. La mala adaptación se espera que sea la excepción y no la regla.	Intermedia. La dispersión de memes mal adaptados es el resultado de la confianza en un sistema de herencia cultural

Complementariedad entre los tres enfoques puede emerger usando métodos complementarios de investigación (observación vs. Experimentación), investigando diferentes niveles (sicológicos vs. Conductuales) analizando diferentes constreñimientos (cognitivos, ecológicos, informacionales), examinando la adaptación a distintas escalas temporales, o centrándose en diferentes dominios de comportamientos.